Monday, March 26, 2018

Gametogenesis, Ovulasi, Implantasi


BAB I
PENDAHULUAN



A.      Latar Belakang

Sebagian besar sel di tubuh manusia memiliki kemampuan bereproduksi sendiri, suatu proses penting dalam pertumbuhan, penggantian dan perbaikan jaringan. Pada makhluk hidup bersel banyak (multiseluler), pembelahan sel mengakibatkan bertambahnya sel-sel tubuh. Oleh karena itu, terjadi-lah proses pertumbuhan pada makhluk hidup. Pembelahan sel juga berlangsung pada sel kelamin atau sel gamet yang bertanggung jawab dalam proses perkawinan antar individu. Setelah dewasa, sel kelenjar kelamin pada tubuh manusia membelah membentuk sel-sel kelamin. Seorang laki-laki menghasilkan sperma di dalam testis, sedangkan wanita menghasilkan sel telur atau ovum di dalam ovarium.
Pembuahan, proses penyatuan gamet pria dan wanita, terjadi di ampulla tuba fallopi. Bagian ini adalah bagian terluas dari saluran telur dan terletak dekat dengan ovarium. Spermatozoa dapat bertahan hidup di dalam saluran reproduksi wanita selama kira-kira 24 jam.
Spermatozoa bergerak cepat dari vagina ke rahim dan selanjutnya masuk ke dalam saluran telur. Pergerakan naik ini disebabkan oleh kontraksi otot-otot uterus dan tuba. Perlu diingat bahwa pada saat sampai di saluran kelamin wanita, spermatozoa belum mampu menbuahi oosit. Mereka harus mengalami kapasitasi dan reaksi akrosom.
Kapasitasi adalah suatu masa penyesuaian di dalam saluran reproduksi wanita,yang pada manusia berlangsung kira-kira 7 jam. Selama waktu itu,suatu selubung glikoprotein dari protein-protein plasma semen dibuang dari selaput plasma, yang membungkus daerah akrosom spermatozoa. Hanya sperma yang mengalami kapasitasi yang dapat melewati sel korona dan mengalami reaksi akrosom.
Reaksi akrosom terjadi setelah penempelan ke zona pellusida dan diinduksi oleh protein-protein zona. Reaksi ini berpuncak pada pelepasan enzim-enzim yang diperlukan untuk menembus zona pelusida, antara lain akrosin dan zat-zat serupa tripsin.

B.    Tujuan Penulisan
Mahasiswa diharapkan dapat mengerti dan memahami teori- teori dalam memahami tentang “Gametogenesis: Konversi Sel-Sel Benih Menjadi Gamet Pria Dan Gamet Wanita,  Ovulasi Hingga Implantasi“ selama proses belajar mengajar, sehingga dapat mempelajari untuk menambah pengetahuan secara luas serta meningkatkan pemahaman.

C.        Manfaat Penulisan
Menambah pengetahuan secara mendalam tentang pengertian ovum dan sperma, fertilisasi dan implantasi serta pertumbuhan dan perkembangan embrio.













BAB II
TINJAUAN PUSTAKA



A.      Sel Germinativum Primordial
Perkembangan berawal dari fertilisasi (pembuahan) yaitu penyatuan gamet pria (sperma) dan gamet wanita (oosit) untuk menghasilkan zigot. Gamet berasal dari germinativum primordial (SGP: Primordial Germ Cells) yang terbentuk di epiblas selama minggu kedua dan bergerak menuju dinding yolk sac.
Sebagai persiapan untuk fertilisasi, sel germinativum mengalami gametogenesis yang mencakup meiosis, untuk mengurangi jumlah kromosom dan sito diferensiasi untuk menuntaskan pematangannya.
Gametogenesis adalah proses di mana suatu organisme membuat gamet, sel-sel yang digunakan dalam reproduksi seksual. Setiap gamet mengandung setengah bahan genetik dari organisme induk. Ketika menyatu dengan gamet lain, itu menciptakan satu set lengkap DNA. Penyatuan dari dua gamet ini dapat berkembang menjadi organisme baru dalam serangkaian penggandaan dan pembagian.
Teori Pewarisan Kromosom
Sifat individu baru ditentukan oleh gen-gen spesifik dikromosom yang diwarisi dari ayah dan ibunya. Satu kromosom dari setiap pasangan berasal dari gamet ibu oosit dan satunya lagi dari gamet ayah sperma. Karena itu, setiap gamet mengandung jumlah haploid yaitu 23 kromosom dan penyatuan pada kedua gamet saat fertilisasi memulihkan jumlah diploid (46).

Mitosis
Mitosis adalah proses pembelahan satu sel untuk menghasilkan dua sel anak yang secara genetis identik dengan sel induk. Saat mitosis dimulai, kromososm mulai membentuk kumparan, berkontraksi dan memadat, proses ini menandai dimulainya profase. Setiap kromosom  sekarang terdiri dari dua  subunit paralel, kromatid yang diasatukan oleh suatu daerah sempit (sentromer) yang terdapat dikeduanya. Selama profase kromosom terus memadat, memendek dan menebal. Hanya saat prometafase kromatid dapat dibedakan. Selama metafase, kromosom-kromosom berjajar dalan suatu bidang ekuator dan struktur gandanya tampak lebih jelas. Tidak lama kemudian sentromer masing-masing kromosom membelah, menandai awal anafase diikuti oleh migrasi kromatid kekutub gelendong yang berlawanan. Akhirnya selama telofase, kumparan kromosom mengurai dan memanjang, selubung nukleus kembali terbentuk dan sitoplasma membelah. Masing-masing sel anak menerima separuh dari bahan kromosom ganda sehingga mempertahankan jumlah kromosom yang sama seperti sel induk.
Meiosis
Meiosis adalah pembelahan sel yang terjadi pada sel germinativum untuk menghasilkan gamet pria  dan wanita, yaitu masing-masing sperma dan sel telur. Meiosis memerlukan dua pembelahan sel, meiosis I dan meiosis II, untuk mengurangi jumlah kromosom menjadi jumlah haploid 23. Seperti pada mitosis, sel germinativum pria dan wanita (spermatosit dan oosit primer) pada awal meiosis I mereplikasikan DNA mereka sehingga setiap ke 46 kromosom tersebut digandakan menjadi sister chromatid. Namun, berbeda dengan mitosis kromosom-kromosom homolog kemudian bergabung membentuk pasangan-pasangan, suatu proses yang disebut sinapsis. Pasangan homolog kemudian berpisah menjadi dua sel anak setelah itu meiosis II yang memisahkan kromososm ganda tersebut. Karena itu, setiap gamet mengandung 23 kromosom.
B.       Gametogenesis
Gametogenesis adalah proses di mana sel-sel kelamin jantan dan betina (gamet) yaitu, sperma dan ovum terbentuk, masing-masing, dalam gonad pria dan wanita (testis dan ovarium). Gametogenesis ada dalam dua jenis: Spermatogenesis dan oogenesis.

1.      Spermatogenesis
Proses pembentukan dan pemasakan spermatozoa disebut spermatogenesis. Spermatogenesis terjadi di tubulus seminiferus. Spermatogenesis mencakup pematangan sel epitel germinal melalui proses pembelahan dan diferensiasi sel, yang bertujuan untuk membentuk sperma fungsional. 

Proses Spermatogenesis :
Tahap pembentukan spermatozoa dibagi atas tiga tahap yaitu :
a.      Spermatocytogenesis
Merupakan spermatogonia yang mengalami mitosis berkali-kali yang akan menjadi spermatosit primer.
Spermatogonia merupakan struktur primitif dan dapat melakukan reproduksi (membelah) dengan cara mitosis. Spermatogonia ini mendapatkan nutrisi dari sel-sel sertoli dan berkembang menjadi spermatosit primer. Spermatogonia yang bersifat diploid (2n atau mengandung 23 kromosom berpasangan), berkumpul di tepi membran epitel germinal yang disebut spermatogonia tipe A. Spermatogonia tipe A membelah secara mitosis menjadi spermatogonia tipe B. Kemudian, setelah beberapa kali membelah, sel-sel ini akhirnya menjadi spermatosit primer yang masih bersifat diploid
Spermatosit primer mengandung kromosom diploid (2n) pada inti selnya dan mengalami meiosis. Satu spermatosit akan menghasilkan dua sel anak, yaitu spermatosit sekunder.
b.      Tahapan Meiois
Spermatosit primer menjauh dari lamina basalis, sitoplasma makin banyak dan segera mengalami meiosis I menghasilkan spermatosit sekunder yang n kromosom (haploid). Spermatosit sekunder kemudian membelah lagi secara meiosis II membentuk empat buah spermatidyang haploid juga.
Sitokenesis pada meiosis I dan II ternyata tidak membagi sel benih yang lengkap terpisah, tapi masih berhubungan lewat suatu jembatan (Interceluler bridge). Dibandingkan dengan spermatosit I, spermatosit II memiliki inti yang gelap.

c.       Tahapan Spermiogenesis
Merupakan transformasi spermatid menjadi spermatozoa yang meliputi 4 fase yaitu fase golgi, fase tutup, fase akrosom dan fase pematangan. Hasil akhir berupa empat spermatozoa (sperma) masak. Ketika spermatid dibentuk pertama kali, spermatid memiliki bentuk seperti sel-sel epitel. Namun, setelah spermatid mulai memanjang menjadi sperma, akan terlihat bentuk yang terdiri dari kepala dan ekor.

2.      Oogenesis
a.    Sel-Sel Kelamin Primordial
Sel-sel kelamin primordial mula-mula terlihat di dalam ektoderm embrional dari saccus vitellinus, dan mengadakan migrasi ke epitelium germinativum kira-kira pada minggu ke 6 kehidupan intrauteri (dalam kandungan). Masing-masing sel kelamin primordial (oogonium)dikelilingi oleh sel-sel pregranulosa yang melindungi dan memberi nutrien oogonium dan secara bersama-sama membentuk folikel primordial.
b.   Folikel Primordial
Folikel primordial mengadakan migrasi ke stroma cortex ovarium dan folikel ini dihasilkan sebanyak 200.000 buah. Sejumlah folikel primordial berupaya berkembang selama kehidupan intrauteri dan selama masa kanak-kanak, tetapi tidak satupun mencapai pemasakan. Pada waktu pubertas satu folikel dapat menyelesaikan proses pemasakan dan disebut folikel de Graaf dimana didalamnya terdapat sel kelamin yang disebut oosit primer.
c.    Oosit Primer
Inti (nukleus) oosit primer mengandung 23 pasang kromosom (2n). Satu pasang kromosom merupakan kromosom yang menentukan jenis kelamin, dan disebut kromosom XX. Kromosom-kromosom yang lain disebut autosom. Satu kromosom terdiri dari dua kromatin. Kromatin membawa gen-gen yang disebut DNA.
d.   Pembelahan Meiosis Pertama
Meiosis terjadi di dalam ovarium ketika folikel de Graaf mengalami pemasakan dan selesai sebelum terjadi ovulasi. Inti oosit atau ovum membelah sehingga kromosom terpisah dan terbentuk dua set yang masing-masing mengandung 23 kromosom. Satu set tetap lebih besar dibanding yang lain karena mengandung seluruh sitoplasma, sel ini disebut oosit sekunder. Sel yang lebih kecil disebut badan polar pertama. Kadang-kadang badan polar primer ini dapat membelah diri dan secara normal akan mengalami degenerasi.
Pembelahan meiosis pertama ini menyebabkan adanya kromosom haploid pada oosit sekunder dan badan polar primer, juga terjadi pertukaran kromatid dan bahan genetiknya.
e.    Oosit Sekunder
Pembelahan meiosis kedua biasanya terjadi hanya apabila kepala spermatozoa menembus zona pellucida oosit. Oosit sekunder membelah membentuk ootid yang akan berdiferensiasi menjadi ovum dan satu badan polar lagi, sehingga terbentuk tiga badan polardan satu ovum masak, semua mengandung bahan genetik yang berbeda. Ketiga badan polar tersebut secara normal mengalami degenerasi. Ovum yang masak yang telah mengalami fertilisasi mulai mengalami perkembangan embrional.

PERBEDAAN SPERMATOGENESIS DAN OOGENESIS
No
Spermatogenesis
Oogenesis
1.
Pembelahan meiosisnya terjadi secara simetris
Pembelahan meiosinya terjadi secara asimetris
2.
Spermatogenesis terjadi tanpa henti
Oogenesisnya mempunyai periode istirahat yang penjang
3.
Menghasilkan 4 sel sperma fungsional
Menghasilkan satu sel telur fungsional dan 2 sel polosit
4.
Sel-sel asal sperma berkembang terus dan membelah sepanjang hidup laki- laki, sehingga jumlahnya akan selalu bertambah
Ovariumnya mengandung semua sel yang akan berkembang menjadi sel telur, sehingga jumlahna akan selalu berkurang

PERSAMAAN SPERMATOGENESIS DAN OOGENESIS
spermatogenesis adalah pembentukn gamet jantan. oogenesis pembentukan gamet betina. scara umum prosesnya sama yaitu melalui mitosis dan miosis.

C.      Ovulasi Sampai Implantasi

Siklus ovarium

Wanita mulai mengalami siklus bulanan secara teratur setelah mencapai pubertas. Siklus seksual ini dikendalikan oleh hypothalamus. Gonadotropin-releasing hormon (GnRH) yang dihasilkan hypothalamus bekerja pada sel-sel kelenjar hypophyse anterior, yang nanti pada gilirannya mensekresi gonadotropin. Hormon-hormon ini, yakni FSH (follicle-stimulating hormone) dan LH (luteinizing hormone), merangsang dan mengontrol perubahan-perubahan siklik pada ovarium.
Pada awal setiap siklus ovarium 15-20 folikel primer (pre antral) dirangsang untuk tumbuh, dibawah kontrol FSH. Hormon ini tidak diperlukan untuk mendorong perkembangan folikel primordial menjadi folikel primer, tetapi tanpa hormon ini, folikel-folikel primer akan mati dan atretik. Jadi, FSH menyelamatkan 15-20 sel dari kelompok sel-sel yang sedang terus menerus membentuk folikel-folikel primer (Gb 2.1). Pada kondisi normal, hanya satu folikel dari folikel-folikel ini mencapai maturitas sempurna, dan hanya satu oosit yang dikeluarkan; yang lain berdegenerasi dan menjadi atretik. Pada siklus berikutnya, kelompok folikel primer lain direkrut, dan lagi hanya satu folikel mencapai maturitas. Maka dari itu, folikel terbanyak mengalami degenerasi tanpa mencapai maturasi penuh. Bila folikel menjadi atretik, oosit dan sel-sel folikular yang mengelilinginya berdegenerasi dan berganti menjadi jaringan ikat yang disebut corpus atreticum. FSH juga menstimulasi pematangan sel-sel folikel (granulosa) yang mengelilingi oosit. Pada gilirannya nanti, proliferasi sel-sel ini dibantu oleh “growth differentiation factor-9 (GDF-9), anggota dari keluarga “transforming growth factor-b (TGF-b). Kerjasama sel-sel granulosa dan theca memproduksi estrogen yang (a) menyebabkan endometrium uteri memasuki fase folikuler atau fase proliferasi; (b) menyebabkan penipisan mukosa cervix untuk memudahkan migrasi sperma; dan (c) merangsang kelenjar hipophyse untuk mensekresi LH. Pada pertengahan siklus, terjadi sentakan LH yang (a) menaikkan konsentrasi “maturation-promoting factor”, menyebabkan oosit menyelesaikan meiosis I dan memulai meiosis II; (b) merangsang produksi progesteron oleh sel-sel stroma folikel (luteinisasi); dan (c) menyebabkan terjadinya ovulasi.

Dari cadangan folikel primordial, setiap hari sebagian mulai tumbuh dan berkembang menjadi folikel primer (preantral), dan pertumbuhan ini tidak dipengaruhi FSH. Seiring dengan perkembangan Siklus, sekresi FSH menyebabkan folikel-folikel primer mulai berkembang menjadi folikel-folikel sekunder  (antral, Graaf). Dalam beberapa hari terakhir maturasi folikel sekunder, estrogen yang diproduksi sel-sel folikel dan theca, merangsang peningkatan produksi LH oleh hypophyse, dan hormon ini menyebabkan folikel-folikel memasuki tingkat preovulasi, untuk menyelesaikan meiosis I, dan memasuki meiosis II dan berhenti sampai metafase kira-kira 3 jam. sebelum ovulasi.
OVULASI
Satu hari sebelum ovulasi, di bawah pengaruh FSH dan LH, folikel sekunder tumbuh cepat sampai diameter 25 mm. Bertepatan dengan perkembangan folikel sekunder, terjadi peningkatan LH yang tiba-tiba yang menyebabkan oosit primer menyelesaikan meiosis I dan folikel masuk ke stadium preovulasi. Meiosis II juga dimulai, tetapi oosit terhenti pada metafase kira-kira 3 jam sebelum ovulasi. Sementara itu, mulai terbentuk suatu tonjolan di permukaan ovarium, dan pada ujung tonjolan timbul suatu stigma, follicular stigma, yaitu suatu bintik dimana folikel akan pecah untuk meloloskan ovum pada saat ovulasi. Konsentrasi LH yang tinggi meningkatkan aktivitas enzim kolagenase, sehingga serat-serat kolagen yang mengelilingi folikel rusak dicerna enzim. Kadar prostaglandin juga meningkat sebagai respon terhadap lonjakan LH dan menyebabkan kontraksi otot lokal dinding ovarium. Kontraksi ini mendorong keluar oosit, yang bersama-sama dengan sel-sel granulosa asal cumulus oophorus yang mengelilinginya melepaskan diri dari ovarium dan hanyut ke luar ovarium (Gb 2.3). Sebagian sel-sel cumulus oophorus kemudian menyusun diri sekeliling zona pellucida membentuk corona radiata (Gb 2.4-Gb 2.5).
Folikel preovulasi menonjol pada permukaan ovarium. B. Ovulasi. Oosit yang berada dalam metafase meiosis II, dilepas dari ovarium bersama-sama dengan sejumlah besar sel-sel cumulus oophorus. Sel-sel folikel yang tetap di dalam folikel yang kolaps berdiferensiasi menjadi sel-sel luteum. C. Corpus luteum. Rongga yang dipenuhi oleh fibrin.


CORPUS LUTEUM

Setelah ovulasi, sel-sel granulosa yang tetap berada dalam dinding folikel yang telah hancur, bersama-sama dengan sel-sel dari theca interna, mengalami vaskularisasi oleh pembuluh sekitar. Di bawah pengaruh LH, sel-sel ini tumbuh menjadi pigmen kekuning-kuningan dan berubah menjadi sel-sel luteum, membentuk corpus luteum dan mensekresi hormon progesteron (Gb 2.3C). Progesteron, bersama dengan estrogen, menyebab-kan mukosa uterus memasuki fase progestasional atau fase sekretoris dalam persiapan untuk implantasi embrio.
TRANSPORT OOSIT
Segera sebelum ovulasi, fimbriae ovarina mulai menyapu permukaan ovarium, dan tuba sendiri mulai berkontraksi secara ritmis. Diperkirakan bahwa oosit yang dikelilingi beberapa sel granulosa (Gb 3.3) dibawa ke tuba dengan gerakan sapuan dari fimbriae ini dan dengan gerak silia dilapisan epitel dinding tuba. Segera setelah masuk tuba, sel-sel cumulus menarik prosesus sitoplasmanya dari zona pellucida dan kehilangan kontak dengan oosit.
Segera sesudah oosit berada dalam tuba, oosit digerakkan oleh silia dengan kecepatan transportasi yang diatur oleh status endokrin selama dan setelah ovulasi. Pada manusia, oosit yang telah dibuahi mencapai lumen uterus kira-kira dalam 3-4 hari.

CORPUS ALBICANS
Apabila fertilisasi tidak terjadi, corpus luteum mencapai perkembangan maksimalnya kira-kira dalam 9 hari setelah ovulasi. Mudah dikenal sebagai tonjolan yang kekuning-kuningan pada permukaan ovarium. Kemudian, corpus luteum menyusut karena degenerasi sel-sel luteum dan  membentuk suatu masa jaringan parut fibrotik, yakni corpus albicans. Secara bersamaan, produksi progesterone menurun, menimbulkan perdarahan menstruasi.
Bila oosit difertlisasi, degenerasi corpus luteum dihambat oleh human chorionic gonadotropin (hCG), suatu hormon yang disekresi syncytiotrophoblast dari embrio yang sedang berkembang. Corpus luteum terus tumbuh dan membentuk corpus luteum kehamilan (corpus luteum graviditatis). Menjelang akhir bulan ke-3, struktur ini mencapai satu pertiga sampai setengah besar ovarium. Sel-sel kuning luteum terus mensekresi progesteron sampai akhir bulan ke-4; sesudah itu sel-sel luteum perlahan-lahan menyusut sampai sekresi progesteron oleh komponen trophoblastik placenta menjadi cukup untuk mempertahankan kehamilan.
Pengangkatan corpus luteum kehamilan sebelum bulan ke-4 biasanya akan menyebabkan abortus.

Fertilisasi

Fertilisasi, proses penyatuan gamet pria dan gamet wanita, berlangsung di dalam ampula tuba uterina. Bagian ini merupakan bagian tuba yang paling lebar dan letaknya dekat dengan ovarium (Gb 2.4). Spermatozoa masih bisa bertahan hidup sampai beberapa hari di dalam saluran genitalia.
Hanya 1% dari sperma yang mengendap dalam vagina yang berhasil melewati cervix, dimana bisa bertahan hidup selama beberapa jam. Pergerakan sperma dari cervix ke tuba eterina terutama dilakukan oleh tenaganya sendiri, dan dibantu oleh gelombang cairan yang timbul akibat gerakan silia epitel tuba. Waktu perjalanan dari cervix ke oviduct perlu 2-7 jam, dan setelah mencapai isthmus, sperma menjadi kurang gesit dan menghentikan migrasinya. Bila terjadi ovulasi, sperma menjadi motil lagi, barangkali karena “chemoattractants” yang dihasilkan cumulus oophorus yang menyeliputi oosit, dan berenang ke ampulla dimana fertilisasi biasanya berlangsung. Spermatozoa tidak bisa membuahi oosit apabila belum menjalani (a) kapasitasi dan (b) reaksi akrosom.
Kapasitasi adalah periode pengkondisian (“period of conditioning”) dalam saluran reproduksi wanita yang berlangsung sekitar 7 jam. Sebagian besar pengkondisian yang terjadi dalam tuba uterina memerlukan adanya interaksi epitelial antara sperma dengan permukaan mukosa tuba.
Dalam periode ini selubung glikoprotein dan protein-protein plasma semen disingkirkan dari membran plasma yang menutupi daerah akrosom spermatozoa. Hanya spermatozoa yang telah mengalami kapasitaasi, dapat menembus sel-sel corona dan mengalami reaksi akrosom.
Reaksi akrosom, yang terjadi setelah pengikatan dengan zona pellucida, diinduksi oleh protein-protein zona. Reaksi ini mencapai puncaknya dalam pelepasan enzim-enzim yang diperlukan untuk menembus zona pellucida, termasuk acrosin dan mirip trypsin- substances .

Dalam fase 1, spermatozoa menembus sawar corona radiata; dalam fase 2, satu atau lebih spermatozoa menembus zona pellucida; dalam fase 3, satu spermatozoa menembus membran oosit, dan membran plasma-nya ditinggal. Gambar kiri : spermatozoa normal dengan tudung kepala acrosome.

Langkah-langkah fertilisasi adalah: (1) penetrasi corona radiata; (2) penetrasi zona pellucida; dan (3) fusi membran sel oosit dan membran sel spermatozoa.

FASE 1: PENETRASI CORONA RADIATA
Dari 100 sampai 200 juta spermatozoa yang dideposit ke dalam saluran genitalia wanita hanya 300 sampai 500 saja yang mencapai tempat fertilisasi. Hanya satu yang membuahi telur. Diperkirakan yang lain ikut membantu sperma yang sedang melakukan fertilisasi itu dalam menembus selaput-selaput telur. Sperma yang telah mengalami kapasitasi dengan mudah menembus sel-sel corona radiata (Gb 2.5).
FASE 2: PENETRASI ZONA PELLUCIDA
Zona pellucida adalah glikoprotein yang membungkus telur yang mempermudah dan mempertahankan pengikatanikatan dengan sperma dan mendorong reaksi akrosom. Baik pengikatan sperma maupun reaksi akrosom dibantu ligan ZP3, yakni suatu protein zona pellucida. Pelepasan enzim acrosin (akrosom) memudahkan sperma menembus zona pellucida, sehingga terjadi kontak dengan membran plasma oosit (Gb 2.5). Permeabilitas zona pellucida berubah ketika kepala sperma berkontak dengan permukaan oosit. Akibat terjadinya kontak ini dilepas enzim lisosom dari granula-granula korteks yang melapisi membran plasma oosit. Selanjutnya enzim-enzim ini merubah sifat zona pellucida (reaksi zona) sehingga terjadi hambatan penetrasi sperma dan menonaktifkan tempat-tempat reseptor spesifik-species bagi spermatozoa pada permukaan zona. Spermatozoa yang lain telah melekat dalam zona pellucida, tapi hanya satu yang bisa menerobos oosit.
FASE 3: FUSI MEMBRAN SEL OOSIT DAN MEMBRAN SEL SPERMA
Awal terjadi perlekatan (adhesi) sperma terhadap oosit sebagian akibat ada interaksi integrin pada oosit dan ligand-ligandnya, yakni disintegrin, pada sperma. Setelah adhesi/ melekat, membran-membran plasma sperma dan telur saling melebur. Oleh karena membran plasma yang menutupi tudung kepala (acrosom) menghilang sewaktu reaksi akrosom terjadi, peleburan sebenarnya antara membran oosit dan membran yang menutupi daerah posterior kepala sperma disempurnakan (Gb 2.5). Pada manusia,  kepala dan ekor spermatozoa  masuk ke dalam  sitoplasma oosit,  tetapi membran plasma ditinggalkan di permukaan oosit. Segera setelah spermatozoa telah masuk oosit, telur bereaksi dalam tiga cara:
1.      Reaksi-reaksi korteks dan zona. Akibat pelepasan granula oosit dikorteks, yang berisi enzim lisosom, (a) membran oosit menjadi tak dapat ditembus spermatozoa lain, dan (b) zona pellucida merubah struktur dan komposisinya untuk menghindari perlekatan dan penetrasi sperma yang lain. Reaksi ini menghindari polyspermy (penetrasi lebih dari satu spermatozoa ke dalam oosit).
2.      Penerusan pembelahan meiosis kedua. Oosit menyelesaikan pembelahan meiosis keduanya segera setelah spermatozoa masuk. Satu sel anak, yang hampir tidak menerima sitoplasma, dikenal sebagai polosit (polar body) sekunder; sel anak lain adalah oosit definitive. Kromosomnya (22+X) ada di dalam kantong nucleus yang dikenal sebagai female pronucleus.
3.      Aktivasi metabolik telur. Diperkirakan faktor aktivasi (“activating factor”) ada di dalam spermatozoa. Aktivasi setelah-fusi dianggap meliputi awal dari kejadian-kejadian seluler dan molekuler yang berkaitan dengan embriogenesis awal.

Sementara itu, spermatozoa  bergerak ke arah female pronucleus. Inti membengkak dan menjadi male pronucleus; ekor terpisah dan mengalami proses kemunduran (degenerasi). Morfologis kedua pronukleus pria dan wanita tidak bisa dibedakan, dan pada akhirnya keduanya saling kontak dan kehilangan membran-membran nukleusnya. Selama pekembangan pronucleus pria dan wanita (keduanya haploid), tiap pronucleus harus mereplikasi DNA-nya. Apabila tidak, setiap sel dari zigot 2-sel hanya mempunyai separuh jumlah normal DNA. Segera setelah sintesis DNA, kromosom tersusun dalam benang-benang spindle dalam persiapan menghadapi pembelahan mitosis. 23 kromosom maternal dan 23 kromosom paternal  terbagi dua secara longitudinal tepat pada sentromer-nya, dan kromatid anak ditarik oleh benang-benang spindle ke kutub berlawanan, menghasilkan tiap sel dalam zigot berjumlah kromosom dan DNA yang diploid. Setelah kromatid anak bergerak ke kutub-kutub berlawanan, suatu kerut terbentuk pada permukaan sel yang makin lama makin dalam dan bersatu menyebabkan sitoplasma terbagi dua bagian.
Hasil penting akibat fertilisasi adalah:
Ø  Pemulihan jumlah kromosom diploid, sebagian dari ayah dan sebagian dari ibu. Karenanya, zigot berisi kombinasi baru kromosom yang berbeda dari kedua parental.
Ø  Penentuan jenis kelamin dari individu baru. Sperma-X menghasilkan embrio wanita (XX), dan sperma-Y menghasilkan embrio pria (XY). Karenanya, kromosom seks dari embrio ditentukan pada saat fertilisasi.
Ø  Permulaan dari pembelahan (cleavage). Apabila tidak terjadi fertilisasi, oosit biasanya berdegenerasi dalam 24 jam setelah ovulasi.

Pembelahan (cleavage)

Setelah zigot mencapai tingkat 2-sel, ia mengalami rangkaian pembelahan mitosis, sehingga menambah jumlah sel. Sel-sel ini, yang menjadi lebih kecil pada setiap kali terjadi pembelahan, dikenal sebagai blastomer.  Sampai tingkat 8-sel,  sel-sel membentuk rumpun sel yang masih longgar. Tetapi, selesai pembelahan ketiga, blastomer memaksimalkan kontak mereka satu sama lain, membentuk bola zigot yang dibangun sel-sel yang tersusun padat yang dilekatkan satu sama lain melalui “tight junction” dari masing-masing membran sel.

Perkembangan zigot dari stadium 2-sel sampai tingkat morula akhir. Stadium 2-sel dicapai kira-kira 30 jam setelah fertilisasi; tingkat 4-sel kira-kira 40 jam; tingkat 12-sel sampai 16-sel, kira-kira 3 hari; dan tingkat morula akhir, kira-kira 4 hari setelah fertilisasi. Selama periode ini blastomer dikelilingi zona pellucida, yang akan lenyap pada akhir hari ke-4.

Seraya proses ini berjalan terjadi pemisahan dua kelompok sel, menjadi kelompok “sel-sel dalam” ( inner cells mass) dan kelompok “sel-sel luar”, yang mengadakan komunikasi ekstensif melalui  “gap junction” dari bagian sel paling luar. Kira-kira 3 hari setelah fertilisasi, sel-sel embrio yang padat membelah lagi membentuk morula 16-sel (murbei). “Sel-sel dalam” morula membentuk inner cell mass, sel-sel yang mengelilinginya tersusun dalam outer cell mass. Masa sel dalam akan menjadi jaringan embrio sebenarnya, dan masa sel luar menjadi trophoblast, yang  kemudian nanti menjadi bagian dari placenta.

Pembentukan blastocyst

Sekitar saat morula memasuki rongga uterus, ada cairan yang mulai merembes zona pellucida masuk ke dalam celah-celah interseluler dari inner cell mass. Lambat laun celah-celah interseluler menjadi bersatu, dan akhirnya rongga tunggal yang lebih besar terbentuk, yang disebut blastocoele. Sekarang embrio ini disebut blastokista. Sel-sel dari inner cell mass (inner cell mass sekarang disebut embrioblast), berada dalam satu kutub, dan sel-sel dari outer cell mass (outer cell mass sekarang disebut trophoblast), menipis dan membentuk dinding epitel dari blastokista. Zona pellucida telah lenyap dan implantasi dimulai.
Kira-kira pada hari ke-6 setelah fertilisasi sel-sel trophoblast sekeliling kutub embrioblast mulai menembus diantara sel-sel epitel mukosa uterus. Perlekatan dan invasi trophoblast melibatkan integrin dari trophoblast, dan molekul matrix extraseluler laminin dan fibronectin.  Reseptor-reseptor integrin untuk menggiatkan pertautan dengan laminin, sedang reseptor-reseptor integrin untuk fibronectin berfungsi memacu migrasi. Molekul-molekul ini juga berinteraksi sepanjang alur transduksi signal untuk mengatur diferensiasi trophoblast, sehingga implantasi merupakan hasil bersama aksi trophoblast dan endometrium. Karenanya, menjelang akhir minggu pertama perkembangan, zigot telah melewati tingkat-tingkat morula dan blastocyst dan telah memulai implantasi pada mukosa uterus.

Uterus pada saat implantasi

Dinding uterus terdiri dari tiga lapisan: (a) endometrium atau lapisan mukosa yang melapisi dinding dalam; (b) myometrium, lapisan tebal otot polos; dan (c) perimetrium, selaput serosa yang melapisi diding luar. Sejak pubertas (11-13 tahun) sampai menopause (45-50 tahun), endometrium mengalami perubahan-perubahan dalam siklus kira-kira 28 hari  di bawah kontrol hormonal ovarium. Selama siklus menstruasi ini, endometrium uteri melewati tiga tahap, fase folikuler atau proliferasi,fase sekresi atau progestasional, dan fase menstruasi

Proses-proses selama minggu pertama pembentukan manusia. 1. oosit segera setelah ovulasi. 2, fertilisasi, kira-kira 12-24 jam setelah ovulasi. 3, stadium pronukleus pria dan wanita. 4, pembelahan mitosis pertama, 5. stadium 2-sel (kira-kira umur 30 jam), 6. morula berisi 12-16 blastomer (kira-kira umur 3 hari), 7. tingkat morula lanjut yang tiba di lumen uterus (kira-kira umur 4 hari). 8, tingkat blastocyst awal (kira-kira umur 4,5 hari). Zona pellucida telah lenyap. 9, fase awal implantasi (blastokista kira-kira umur 6 hari). Ovarium memperlihatkan tahap-tahap transformasi antara folikel primer dan folikel preovulatoar, dan juga corpus luteum. Endometrium uteri tampak berada pada fase progestational (T.W. Sadler, 2009).
Fase proliferasi mulai setelah akhir fase menstruasi, di bawah pengaruh hormon estrogen, dan sejajar dengan pertumbuhan folikel di ovarium. Fase sekretoris mulai kira-kira 2-3 hari setelah ovulasi sebagai respons terhadap progestron yang dihasilkan corpus luteum. Apabila fertilisasi tidak terjadi, pelepasan endometrium (stratum compactum dan spongiosum) menandai awal fase menstruasi. Apabila fertilisasi terjadi, endometrium membantu implantasi dan menyumbang pembentukan placenta.
Pada saat implantasi, mukosa uterus berada dalam fase sekresi, kelenjar-kelenjar uterus bertambah panjang dan banyak menghasilkan lendir membuat jaringan menjadi sangat basah, dan arteri spiral uterus menjadi sangat memanjang dan berlilit-lilit. Tiga lapisan jelas dapat dibedakan dalam endometrium: stratum compactum, lapisan superficial; stratum spongiosum, lapisan tengah; dan lapisan tipis stratum basalis, lapisan paling luar dari endometrium. Normalnya blastokista tertanam di endometrium sepanjang dinding anterior atau posterior dinding uterus diantara dua mulut kelenjar.

Jika oosit tidak dibuahi, venula dan sinusoid berangsur-angsur menjadi penuh oleh sel-sel darah, dan suatu arus ke luar darah ke dalam jaringan (diapedesis) tampak meluas. Apabila fase menstruasi mulai, darah keluar dari arteri superfisialis, dan sebagian stroma dan kelenjar uterus terlepas. Dalam 3-4 hari stratum compactum dan spongiosum dikeluarkan dari uterus, dan stratum basalis merupakan bagian endometrium yang dipertahankan. Lapisan ini, yang disuplai oleh arterinya sendiri, arteri basalis, berfungsi sebagai lapisan regeneratif dalam pembangunan kembali kelenjar-kelenjar dan arteri pada fase proliferasi.



BAB III
PENUTUP
A.      Kesimpulan
Gametogenesis adalah proses di mana sel-sel kelamin jantan dan betina (gamet) yaitu, sperma dan ovum terbentuk, masing-masing, dalam gonad pria dan wanita (testis dan ovarium). Gametogenesis ada dalam dua jenis: Spermatogenesis dan oogenesis.
Implantasi adalah penempelan blastosis ke dinding rahim, yaitu pada tempatnya tertanam.Blastosis biasanya tertanam di dekat puncak rahim, pada bagian depan maupun dinding belakang. Sel telur dikeluarkan dari permukaan ovarium sekitar hari ke 14 dari siklus haid. Sel telur ini ditangkap oleh ujung saluran telur (tuba Fallopii) yang berbentuk corong, kemudian berjalan di dalam tuba karena adanya kontraksi otot. Fertilisasi atau pembuahan oleh satu sperma umumnya terjadi pada sepertiga dari panjang saluran telur. Sel yang sudah dibuahi akan membelah diri dalam 24 jam. Pembelahan berulang-ulang akan membentuk bola sel yang disebut zigot. Zigot terus membelah diri selama berjalan di dalam saluran. Di dalam bola sel terbentuk rongga kecil berisi cairan yang disebut blastosit. Blastosit sampai di rongga rahim. Implantasi terjadi sekitar hari ke 7, biasanya bagian atas rahim di sisi ovarium mengeluarkan sel telur. Pada hari ke 10, embrio sudah tertanam erat. Masa embrionik ini dimulai sejak momen ini sampai minggu ke-8.





DAFTAR PUSTAKA

Kusmiyati Yuni. 2009. Perawatan Ibu Hamil (Asuhan Ibu Hamil). Yogyakarta: Fitramaya
Leveno, Kenneth J. 2009. Obstetri Williams: panduan Ringkas. Jakarta: EGC
Manuaba, Ida bagus. 2006. Ilmu Kebidanan, Penyakit Kandungan dan Keluarga Berencana Untuk Pendidikan Bidan. Jakarta: EGC
Sadler, T.W. 2009. Langman Embriologi Kedokteran Edisi 10. Jakarta: EGC
Sherwood. 2011. Fisiologi Manusia Dari Sel ke Sistem Edisi 6. Jakarta: EGC


No comments: